© John Libbey Eurotext 2010

Les œufs de consommation sont quasi exclusivement des œufs de poule. Ils présentent une excellente valeur alimentaire tant du point de vue de leur composition équilibrée en acides aminés que du point de vue de leur composition en lipides, en minéraux et en vitamines (Bourre, 2005 ; Cotterill et al., 1977 ; Nys et Sauveur, 2004). En France, leur consommation moyenne est de l’ordre de cinq œufs par semaine et par personne (ITAVI, 2010). De façon faible mais significative, ils contribuent ainsi à l’alimentation de la population. Bien que de composition globale remarquablement stable, certains des composés de l’œuf présentent une plasticité de leur composition. Ainsi, la modification de la teneur relative des œufs en acides gras, et tout particulièrement en acides gras essentiels et leurs dérivés, a fait l’objet de nombreux travaux depuis plus d’un siècle (Henriques et Hansen, 1903). La présente revue se propose de rappeler la composition lipidique des œufs et de faire le point sur les travaux concernant leur enrichissement en certains acides gras et les perspectives qui en découlent en termes d’impact potentiel sur la santé.

Œuf « moyen », aspects quantitatifs

On peut considérer que le poids moyen d’un œuf de poule est de 60 g avec une variabilité (deux écarts-types) de 10 % environ, les extrêmes étant 35 à 70 g. Le jaune représente environ 29 % de la masse de l’œuf (17,4 g), les lipides du jaune : 34 ± 2 % de la masse du jaune, soit 5,9 g environ et les acides gras 83 % de la masse des lipides, soit 4,9 g. Les lipides se partagent entre triacylglycérols pour 67 %, soit 3,9 g ; phospholipides : 28 %, soit 1,65 g et cholestérol : 300 mg, environ. Les acides gras portés par les triacylglycérols représentent 3,7 g, alors que ceux portés par les phospholipides représentent 1,2 g.

Composition en acides gras

La variabilité de la composition en acides gras des lipides de l’œuf en réponse aux variations de l’alimentation et aux conditions d’élevage fait qu’il est impossible de donner une composition précise moyenne en acides gras. Néanmoins, il existe quelques points forts qui apparaissent dans le tableau 1.

On peut remarquer que la plus grande variabilité de composition est associée à l’acide linoléique ainsi qu’à l’acide alpha-linolénique et à ses dérivés à 20 atomes de carbone et plus. Ce sont ces mêmes acides gras qui répondent aux modifications des apports alimentaires (Jiang et al., 1991). En termes quantitatifs, les acides gras saturés représentent environ un tiers des acides gras, et les acides gras mono-insaturés environ un acide gras sur deux. L’apport en acide linoléique d’un œuf moyen est de 0,65 g et, en acides gras oméga-3, de 0,07 g environ.

Répartition des acides gras par espèce lipidique

Les acides gras de l’œuf ne se répartissent pas de façon identique entre les triacylglycérols et les phospholipides, et cela aussi bien en termes de nature des acides gras déposés qu’en termes de régiosélectivité sur le glycérol (tableau 2).

Les triacylglycérols de l’œuf sont caractérisés par une localisation préférentielle de l’acide palmitique en position sn-1 du glycérol, tandis que l’acide oléique se partage de façon équivalente entre les positions sn-2 et sn-3 (Kuksis, 1992). Les acides linoléique et alpha-linolénique occupent préférentiellement la position sn-2 (Schreiner et al., 2004).

Les acides gras polyinsaturés (AGPI) à 20 atomes de carbone et plus (AGPI-LC) sont localisés quasi exclusivement dans les phospholipides. Les phospholipides comportent une proportion plus élevée d’acides gras saturés (un acide gras sur deux environ) que les triacylglycérols (un acide gras sur trois environ).

Dans les phosphatidylcholines, les acides gras saturés sont préférentiellement localisés en position sn-1 (Kuksis, 1992), pour plus de 90 % (Schreiner et al., 2004). Il en est de même pour les phosphatidyléthanolamines, ces dernières présentant une proportion plus importante en position sn-1 d’acide stéarique par rapport à l’acide palmitique.

Modification de la composition en acides gras de l’œuf

Le métabolisme des acides gras chez la poule est très actif, et ce d’autant plus que la teneur en lipides de la ration journalière est faible. Il conduit principalement à la synthèse endogène d’acides palmitique et oléique (Balnave, 1975). Les AGPI tels l’acide linoléique et l’acide alpha-linolénique doivent être apportés par l’alimentation, ils sont, au même titre que pour l’Homme, des acides gras essentiels. Ce sont ainsi les teneurs de ces AGPI et celles de leurs dérivés métaboliques qui sont susceptibles de répondre aux modifications de l’alimentation (Jiang et al., 1991). De façon générale, la composition en acides gras de l’œuf est conditionnée à la fois par la nature et l’état du cheptel, les conditions d’élevage et par l’alimentation des pondeuses.

Facteurs de modification non alimentaires

Souche et âge des pondeuses

Il existe relativement peu d’études qui documentent les effets de la souche de pondeuse sur l’enrichissement en acides gras. Néanmoins, dans leur ensemble, les différentes études concourent à accorder un faible rôle à la race de la poule pondeuse sur l’impact de la nutrition sur la composition en acides gras (Ahn et al., 1995).

Durée d’application du régime

On peut considérer que les pondeuses répondent sous deux semaines à une modification de la composition en acides gras de leur aliment, l’effet maximal étant atteint vers trois-quatre semaines.

Facteurs de modifications alimentaires

Compte tenu que seule la composition en AGPI de l’œuf peut présenter des variations relatives importantes, la quasi-totalité des études s’est focalisée sur ce point. D’une façon générale, l’enrichissement en AGPI se fait principalement en substitution de l’acide oléique et secondairement des acides à 16 atomes de carbone (Thapon et Bourgeois, 1994).

Apports en AGPI oméga 6

Les teneurs du jaune en acide linoléique peuvent être multipliées par 2 par simple apport d’huile de soja dans le régime. Le pourcentage maximum en acide linoléique qui peut être atteint dans les acides gras est voisin de 30-35 % (Tapon et Bourgeois, 1994), soit 1,6 g environ par œuf. Cet enrichissement ne s’accompagne pas d’un accroissement proportionnel du pourcentage en acide arachidonique qui demeure relativement constant. Ainsi, l’enrichissement de l’œuf en acides gras oméga-6 présente un intérêt limité dans la mesure où, d’une part, les apports en acide linoléique sont considérés comme excessifs dans notre alimentation et où, d’autre part, le métabolisme de l’animal n’apporte aucun bénéfice qualitatif en termes de nature des acides gras de cette famille.

Apports en AGPI oméga-3

L’enrichissement de l’aliment pondeuse en acides gras oméga-3 peut être réalisé à partir de sources uniquement végétales (Lin et al., 1991), c’est-à-dire à partir d’acide alpha-linolénique, les plantes ne synthétisant pas ou très peu les AGPI-LC ; ou bien d’algues sélectionnées qui peuvent constituer des sources riches en acides gras oméga-3 (Herber et Van Elswyk, 1996), en C20 et C22, bien que les plus utilisées soient sélectionnées pour être une source unique d’acide docosahexaénoïque (DHA ; C22:6). Par ailleurs, les huiles d’origine marine (poissons, mammifères marins, crustacés), qui apportent acide eïcosapentaénoïque (EPA ; C20:5) et DHA principalement, constituent une autre source (tableau 3 ; Huang et al., 1990 ; Lin et al., 1991).

Chez l’animal l’acide alpha-linolénique subit des réactions d’élongation et de désaturation conduisant principalement à l’EPA, à l’acide docosapentaénoïque (DPA ; C22:5 n-3) et à des quantités limitées de DHA. Cette situation est tout à fait comparable à celle décrite chez l’Homme (Burdge et Calder, 2005 ; Brenna et al., 2009). Dans le cas d’apport d’EPA et de DHA, l’EPA est partiellement bêta-oxydé et un enrichissement préférentiel en DHA est observé.

En alimentation animale, les principales sources d’acide alpha-linolénique sont le colza, le soja et le lin. Des résultats variables ont été observés suivant la forme d’apport : huile, graine, traitement des graines et bien sûr, niveau d’incorporation, valeur énergétique de l’aliment, durée d’application du régime. Les huiles de poisson et les extraits d’algues sont les sources les plus communes d’AGPI-LC oméga-3 : EPA, DPA et DHA.

L’apport d’acide alpha-linolénique dans l’alimentation des pondeuses conduit à un enrichissement correspondant relativement proportionnel dans les acides gras des lipides totaux de l’œuf. Les valeurs présentées sur le tableau 3 montrent que l’incorporation d’une source d’acide alpha-linolénique dans l’alimentation des pondeuses permet d’accroître de façon relativement proportionnelle la teneur en acide alpha-linolénique dans les lipides de l’œuf, jusqu’à 300-400 mg par œuf. En présence de 15 % de graines de lin dans l’aliment, on peut observer l’incorporation jusqu’à près de 450 mg d’acide alpha-linolénique par œuf (Jia et al., 2008).

En ce qui concerne le DHA, les quantités accumulées plafonnent très rapidement en fonction des quantités d’acide alpha-linolénique apportées par l’alimentation, en général le taux maximal obtenu ne dépasse pas 2 % des acides gras des lipides totaux, soit environ 100 mg par œuf (Jia et al., 2008). Les rapports DHA/EPA sont de l’ordre de 4 à 5 dans le cas du lin.

L’apport d’huile de poisson ou bien de poudre d’algues spécifiquement enrichies en DHA se traduit par un accroissement proportionnel du DHA dans les lipides totaux de l’œuf. Les quantités accumulées peuvent dépasser les 300 mg de DHA par œuf. Les rapports DHA/EPA peuvent atteindre des valeurs de 5 à 9 (Grune et al., 2001), ce qui, compte tenu que l’on n’observe pas d’enrichissement en acide alpha-linolénique et que les taux de DPA sont comparables à ceux de l’EPA, conduit à un enrichissement relativement spécifique en DHA parmi la famille des acides gras oméga 3.

L’incorporation de l’acide alpha-linolénique se fait très majoritairement au niveau des triglycérides, alors que l’incorporation du DHA, du DPA et de l’EPA est essentiellement observée au niveau des phospholipides, couramment à plus de 80 % et tout particulièrement en position sn-2 des phospholipides, à plus de 90 %, DPA et EPA ont un comportement comparable, légèrement moins marqué (Schreiner et al., 2004). L’enrichissement en DHA, DPA et EPA des différentes fractions phospholipidiques ne se fait pas de façon égale. Les phosphatidyléthanolamines présentent des teneurs 3 à 4 fois plus élevées en ces acides gras que les phosphatidylcholines.

Stabilité à l’oxydation

En accord avec le fait que les lécithines sont reconnues comme des agents antioxydants, les AGPI associés aux phospholipides d’œuf présentent, comparativement aux mêmes acides gras sous forme de triacylglycérols ou éthyl esters, une stabilité vis-à-vis de l’oxydation, très significativement supérieure (figure 1 ; Song et al., 1997).

Figure 1. Stabilité à l’oxydation de divers lipides contenant 10 % molaire de DHA (adapté de Song et al., 1997).

Biodisponibilité accrue du DHA sous forme de phospholipide

La biodisponibilité d’un acide gras peut s’évaluer par sa capacité à se retrouver dans les lipides plasmatiques, les différents acides gras alimentaires étant généralement très bien absorbés, les différences observées ne peuvent être que marginales. En revanche, lorsque la biodisponibilité du DHA est appréciée en termes d’accrétion dans différents organes, on peut observer que la forme phospholipide est plus efficace que les formes triacylglycérol et éthyl ester (tableau 4, Valenzuela et al., 2005).

Effets physiologiques particuliers liés à la forme d’apport du DHA

Dans un modèle d’hypoxie expérimentale chez le rat, la supplémentation avec du DHA sous forme de triacylglycérols d’algues ou bien de phospholipides d’œuf conduit à des réponses physiologiques différentes. Alors que la forme d’apport triacylglycérol ne se différencie pas du contrôle, l’apport de DHA sous forme de phospholipides d’œuf permet une conservation partielle des capacités respiratoires visualisées à la fois en termes d’endurance à l’effort et en termes d’activité des paramètres de la chaîne respiratoire (figure 2, Tardieu et al., 2009).

Figure 2. Endurances à l’effort comparées de rats après deux semaines d’hypoxie suite à 12 semaines de trois régimes différents : contrôle, DHA-triacylglycérols, DHA-phospholipides (Tardieu et al., 2009).

Conclusion

En France, les œufs apportent un maximum de 5 % des lipides alimentaires, ils constituent ainsi une source modeste, mais non négligeable des apports lipidiques moyens évalués à 89,3 g/j chez l’adulte (INCA 2, 2009). Quatre-vingt-trois pour cent de ces lipides sont des acides gras et un quart de ces derniers sont portés par des phospholipides. Ces mêmes phospholipides sont associés à plus de 80 % aux AGPI-LC, acide arachidonique pour les acides gras oméga-6, et acide docosahexaénoïque (DHA), pour les acides gras oméga 3, en particulier. Ainsi, les lipides de l’œuf sont très majoritairement le véhicule d’AGPI-LC sous forme de phospholipides. Cette originalité démarque l’œuf comme source d’AGPI-LC par rapport aux huiles d’origine marine dont les triacylglycérols portent les mêmes acides gras. Ces derniers présentent des propriétés remarquables de stabilité vis-à-vis de l’oxydation lorsqu’ils sont les constituants de phospholipides, cela en comparaison des formes triacylglycérol et éthyl ester. À ces propriétés de stabilité s’ajoute une accrétion accrue dans les tissus animaux de ces mêmes acides gras lorsqu’ils sont véhiculés par des phospholipides. Il peut en résulter des effets physiologiques bénéfiques ou non suivant que l’acide gras apporté, le DHA en l’occurrence, l’est sous forme de phospholipide ou de triacylglycérol. L’ensemble de ces constatations doit conduire à considérer les lipides de l’œuf comme une source particulière d’AGPI-LC dont les effets sur la santé demeurent encore à être évalués. Dans cette perspective, le développement d’œufs spécifiquement enrichis en acides gras oméga-3, et en DHA en particulier, dont une partie de la population ne consomme qu’une fraction des apports nutritionnels conseillés, devrait constituer un moyen de recherche intéressant devant déboucher sur l’objectivation d’effets santé clairement identifiés et quantifiés. La validation de ces effets sur la santé devrait conduire au développement d’œufs spécifiquement enrichis en certains acides gras et en DHA en particulier.

Références

Liste des tableaux

Liste des figures

	Figure 1. Stabilité à l’oxydation de divers lipides contenant 10 % molaire de DHA (adapté de Song et al., 1997).
Dans le texte

	Figure 2. Endurances à l’effort comparées de rats après deux semaines d’hypoxie suite à 12 semaines de trois régimes différents : contrôle, DHA-triacylglycérols, DHA-phospholipides (Tardieu et al., 2009).
Dans le texte