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Home All issues Volume 17 / No 3 (Mai-Juin 2010) OCL, 17 3 (2010) 167-170 Full HTML
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Issue
OCL
Volume 17, Number 3, Mai-Juin 2010
Dossier : Tournesol : champs de recherche
Page(s) 167 - 170
Section Agronomie – Environnement
DOI https://doi.org/10.1051/ocl.2010.0303
Published online 15 May 2010

© John Libbey Eurotext 2010

Différentes stratégies agronomiques et génétiques ont été envisagées pour améliorer la productivité du tournesol en présence de contraintes thermiques et hydriques. Un programme a notamment été développé dans le cadre du projet « Tournesol 2010 » afin d’évaluer les possibilités d’une anticipation des dates de semis dans le but d’accroître la productivité et d’esquiver la contrainte hydrique. Le semis précoce du tournesol d’un à deux mois par rapport à la période habituelle (avril dans le sud-ouest de la France) induit une baisse significative de la température au moment du semis et pendant les premiers stades de la croissance végétative. La mise en œuvre de cette conduite culturale et son évaluation reposent sur l’utilisation de variétés spécifiquement adaptées aux basses températures. La caractérisation de génotypes de tournesol adaptés à des conditions de basses températures en début de cycle nécessite d’analyser les effets de ces dernières sur les processus physiologiques associés à la vigueur à la levée et à la tolérance au froid afin de disposer d’indicateurs permettant de caractériser une large gamme de matériels génétiques (population de lignées en ségrégation, variétés…).

Après avoir présenté les principaux processus affectés par les basses températures, différents indicateurs physiologiques seront proposés au regard de cette analyse bibliographique pour explorer des différences génotypiques d’adaptation au froid chez le tournesol.

Processus physiologiques conditionnant la levée du tournesol à basse température

La levée au champ dépend de l’interaction entre la graine et son milieu, incluant de nombreux facteurs environnementaux dont la température, l’humidité, la structure et la composition du sol (Hatfield et Egli, 1974). La phase hétérotrophique se décompose en deux phases physiologiques distinctes : les processus de germination et d’élongation de l’hypocotyle.

La germination a lieu en trois temps : l’imbibition qui correspond à l’hydratation de la semence en présence d’eau, la germination stricto sensu et la phase de croissance durant laquelle débute l’allongement de la radicule. La germination stricto sensu et la croissance sont des processus qui ne mettent pas en jeu les mêmes mécanismes régulateurs, la germination stricto sensu est beaucoup plus sensible aux facteurs du milieu comme la température (Côme and Corbineau, 1998). La température intervient directement en agissant sur la vitesse des réactions biochimiques dans la graine, une augmentation de température accélère la germination. À basse température, le processus de germination est plus lent qu’à température optimale en raison des nombreux processus métaboliques impliquant des réactions enzymatiques réduites avec le froid. La courbe de réponse de vitesse de germination en fonction de la température permet de déterminer trois températures caractéristiques de chaque espèce et/ou variété : la température minimale de germination ou température de base (Tb) en dessous de laquelle la vitesse de germination est nulle, la température optimale à laquelle la vitesse de germination est la plus élevée et la température maximale à partir de laquelle la vitesse de germination est nulle. Ces trois températures sont appelées températures cardinales pour la germination. La disponibilité en eau va également influencer la vitesse de germination. Un déficit hydrique va augmenter le temps nécessaire à la germination, et il existe pour chaque espèce une valeur seuil ou « potentiel hydrique de base » en dessous de laquelle la germination n’a plus lieu (Durr et al., 2001). L’action combinée du potentiel hydrique et de la température a conduit au concept de temps hydrothermique (Alvarado et Bradford, 2002). Mais sans contrainte hydrique, le modèle temps thermique est suffisant pour estimer la Tb de germination (Benech-Arnold et Sanchez, 1995).

Comme pour la phase de croissance de la radicule, la température influence la vitesse d’élongation de l’hypocotyle, et il existe une température minimale de croissance de l’hypocotyle. Cette Tb est très variable entre espèces, elle a été par exemple estimée à 9 °C chez le maïs (Blacklow, 1972) et à 1,4 °C chez l’oignon (Wheeler et Ellis, 1991). Ce caractère présente également une variabilité intraspécifique comme cela a été montré chez la luzerne avec des valeurs variant entre 5,5 à 7,5 °C selon les génotypes (Brunel et al., 2009). Chez le tournesol, la variabilité génétique de composition des graines pourrait contribuer à modifier la réponse des processus de germination et d’élongation à la température. À notre connaissance, les températures de base de germination et d’élongation de l’hypocotyle ne sont pas rapportées dans la littérature pour le tournesol.

Impact des basses températures sur le fonctionnement photosynthétique des plantes

La photosynthèse se déroule en deux phases distinctes : la phase photochimique durant laquelle l’énergie lumineuse est captée puis transformée en ATP et pouvoir réducteur et le cycle de Calvin qui correspond à la phase de fixation du carbone et permet la synthèse de sucre. Les basses températures affectent la phase photochimique en réduisant la capacité de transfert des électrons via la chaîne de transporteur d’électrons et réduisent également la fixation du carbone qui s’effectue par le biais de réactions biochimiques dont l’activité diminue avec la température (Ensminger et al., 2006). Cette altération du fonctionnement photochimique peut conduire à l’accumulation de ROS (reactive oxygen species), molécules toxiques pour la plante. Si la quantité de ROS formée est supérieure à la quantité détruite via le système antioxydant, les ROS occasionnent des dégâts au sein de la cellule en dégradant les pigments, les membranes des thylakoïdes, les protéines et les enzymes clés du métabolisme carboné. Ces dommages, plus ou moins rapidement réversibles, peuvent accentuer les phénomènes de photo-inhibition (Allen et Ort, 2001).

Il existe plusieurs types de réponses de la plante pour limiter la photo-inhibition en condition de basses températures. À l’échelle des photosystèmes, l’ajustement de la quantité d’énergie lumineuse absorbée peut se faire par la modification de la composition en pigments, qui constitue un mécanisme majeur d’acclimatation au froid (Fryer et al., 1995) : production d’anthocyanes, modification du ratio entre chlorophylle a et b mais surtout de la proportion en caroténoïdes (β-carotène, lutéine et xanthophylles) qui jouent un rôle important dans la dissipation de l’excès d’énergie lumineuse sous forme de chaleur (Verheul et al., 1995). Au niveau du cycle des xanthophylles, la zéaxanthine est principalement impliquée dans la dissipation thermique de l’énergie en permettant de désexciter les chlorophylles a (Montané et al., 1999; Demmig-Adams et Adams, 1996). D’autres mécanismes permettent également de limiter les risques de photodommages à basse température, comme le transport cyclique des électrons et la synthèse de molécules antioxydantes (comme le glutathion) impliquées dans la destruction des ROS.

Impact des basses températures sur la stabilité des membranes cellulaires et l’état hydrique des tissus

Les températures basses induisent une déstabilisation des membranes plasmiques (Murata et Los, 1997). La fluidité des membranes cellulaires dépend de leur composition lipidique et du degré de saturation des acides gras. Le froid a une action directe sur l’ensemble des membranes cellulaires (plus les acides gras sont saturés, plus ils seront rigidifiés par le froid). Le froid, comme la salinité ou la sécheresse, provoque également une diminution du contenu relatif en eau des cellules (Maury et al., 2000, Kacperska, 2004, Poormohammad Kiani et al. 2007a, 2007b). La déshydratation des cellules peut conduire à la perte de turgescence. Il existe des relations étroites entre ces trois événements primaires. La déstabilisation des membranes plasmiques a pour conséquence une perte d’électrolytes (dont les ions Ca2+) à travers la membrane plasmique qui contribue à la perte de turgescence (Campos et al., 2003) et une altération du fonctionnement des protéines membranaires comme les plastoquinones, favorisant ainsi les processus de photo-oxydation (Gombos et al., 1994).

Ces événements primaires de réponse au froid provoquent donc des dommages, plus ou moins sévères en fonction de l’intensité du stress, sur le fonctionnement physiologique de la plante. Ils contribuent par ailleurs à l’induction des voies de signalisation et à l’activation des gènes impliqués dans les mécanismes d’acclimatation aux basses températures (Hewezi et al., 2006). L’acclimatation au froid induit une augmentation de la concentration en sucre intracellulaire (Guinchard et al., 1997). Ces sucres permettent de réguler la pression osmotique et de diminuer le point de congélation de la cellule (Koster et Lynch, 1992). Les sucres (saccharose, glucose, fructose) ne sont pas les seules molécules impliquées dans la régulation de l’état hydrique (Yelenosky et Guy, 1989). La proline, la glycine-bétaïne ou les polyols sont également des osmorégulateurs dont la synthèse est augmentée en période d’acclimatation au froid (Xin et Browse, 2000). La désaturation des lipides membranaires est également un des processus majeurs dans l’acclimatation au froid. Les acides gras insaturés, plus fluides que les acides gras saturés à basse température, permettent aux membranes de conserver leurs propriétés, en particulier celles associées au fonctionnement photosynthétique au niveau des thylakoïdes (Gombos et al., 1994; Wada et al., 1994).

Indicateurs physiologiques pour caractériser la croissance et la tolérance des génotypes aux basses températures

Températures seuils de germination et d’élongation de l’hypocotyle

Pour pouvoir représenter le processus de levée au champ et prédire le temps de levée, il est nécessaire d’établir les températures de base pour la germination et pour l’élongation de l’hypocotyle qui sont deux processus indépendants sur lesquels la température n’a pas le même impact (Bewley et Black, 1994). Angus et al. (1980) furent parmi les premiers à proposer un modèle (basé sur une régression linéaire) pour déterminer la réponse de la phase de levée à la température chez plus de 40 espèces. Ces travaux montrent que la Tb de levée présente une très grande variabilité interspécifique (de 1,4 à 14,7 °C). La Tb de levée estimée pour le tournesol est de 7,9 °C, sans différenciation des processus de germination et d’élongation de l’hypocotyle. Chez la luzerne, des différences génotypiques ont cependant été observées pour les températures de base de la germination et d’élongation de l’hypocotyle (Brunel et al., 2009). Pour caractériser l’effet des basses températures sur la levée chez le tournesol, ce qui n’a jamais été publié à notre connaissance, il faudrait donc estimer les températures de base spécifiques à la germination et à l’élongation de l’hypocotyle pour une population présentant une diversité génétique importante. Le taux final de germination à basse température est un caractère qui pourrait être également évalué. Les modèles écophysiologiques qui se sont intéressés à la représentation de cette phase de croissance ont été principalement développés à partir de sous-modèles décrivant chacun un processus physiologique en fonction de la température (Blacklow, 1972; Wanjura et al., 1970). La relation entre la vitesse de germination et la température a souvent été décrite par un modèle linéaire (Moot et al., 2000; Steinmaus et al., 2000). La vitesse d’élongation de l’hypocotyle a également été décrite par une fonction linéaire du temps (Hatfield et Egli, 1974; Wheeler et Ellis, 1991). La régression linéaire présente l’avantage de pouvoir déterminer facilement un paramètre clé souvent discuté dans la littérature, la « Tb » (de germination et d’élongation de l’hypocotyle). La Tb (en °C) se calcule à partir des deux paramètres b0 et b1 de la régression linéaire décrite par l’équation 1 où v est la vitesse (en j−1) du processus physiologique analysé (germination ou élongation) et T la température (en °C) (Angus et al., 1980) :

Paramètres photosynthétiques relatifs à la croissance à basse température

L’effet des basses températures sur le fonctionnement photosynthétique peut être analysé à partir de la technique de fluorescence chlorophyllienne. À partir de différentes mesures d’émission de la fluorescence chlorophyllienne déterminées dans des conditions d’éclairement particulières, plusieurs paramètres relatifs à la phase photochimique de la photosynthèse peuvent être déterminés. L’efficience photochimique potentielle des photosystèmes II (ΦP), le rendement quantique du transport non cyclique des électrons sous éclairement (ΦPSII), les quenchings photochimique (qP) et non photochimique (NPQ) sont des paramètres largement utilisés dans la littérature comme indicateurs de tolérance au froid (Fracheboud et al., 2004; Groom and Baker, 1992; Krause, 1988; Lee et al., 2002; Verheul et al., 1995). Une réduction permanente de ΦP permet de mettre en évidence les dommages causés par la photo-inhibition (Maury et al., 1996; Gouallec et al., 1991; Jompuk et al., 2005) et la mesure du ΦPSII permet d’évaluer la réduction de l’activité photosynthétique liée aux basses températures (Fracheboud et al., 2004; Fryer et al., 1998). Des zones chromosomiques impliquées dans le contrôle de ces paramètres de fluorescence ont été identifiées chez le tournesol (Poormohammad Kiani et al., 2008).

La modification de la composition en pigments observée en réponse aux basses températures est caractérisée par une diminution de la quantité de chlorophylles au profit des caroténoïdes. Elle peut être directement évaluée par dosage (Fracheboud et al., 2004; Leipner et al., 1999; Verheul et al., 1995), mais peut également être estimée par une mesure simple, rapide et non destructive : l’indice SPAD à l’aide d’un chlorophyllmètre (Fracheboud et al., 2004; Jompuk et al., 2005; Lee et al., 2002). Le principe d’analyse est la mesure de la transmittance lumineuse à deux longueurs d’ondes : le rouge (650 nm) et le proche infrarouge (950 nm). En optique, la transmittance T d’un matériau correspond à la fraction de l’intensité lumineuse le traversant : T = I/Io où Io est l’intensité incidente et I est l’intensité sortante.

Indicateurs de tolérance au froid : potentiel osmotique et stabilité des membranes cellulaires

L’accumulation de solutés intracellulaires liée au processus d’acclimatation au froid peut être mesurée de façon directe en réalisant un dosage des sucres solubles ou d’autres osmolytes comme les ions inorganiques et métabolites tels que la glycine-betaïne et la proline (Hekneby et al., 2006; Koster et Lynch, 1992). Le potentiel osmotique foliaire est une mesure plus globale qui permet de révéler des modifications de concentration en solutés intracellulaires en réponse aux basses températures (Guinchard et al., 1997). La mesure du potentiel osmotique réalisée après réhydratation de la plante permet de déterminer l’ajustement osmotique (accumulation active de solutés) réalisé par la plante en période d’acclimatation au froid (Yelenosky et Guy, 1989).

La perte de stabilité des membranes cellulaires, induite par les basses températures, se traduit par une fuite du contenu intracellulaire vers le milieu extracellulaire. Cette perte d’électrolytes peut être estimée en mesurant la conductivité d’une solution dans laquelle une feuille a été immergée (la conductivité électrique traduit la capacité d’une solution aqueuse à conduire le courant électrique). La quantité d’électrolytes perdue après un traitement au froid ramenée à la quantité totale d’électrolytes contenue dans les cellules permet de calculer la perte relative d’électrolytes. Une valeur élevée de ce pourcentage traduit une forte fuite d’ions à travers les membranes donc des membranes instables, affectées par le froid. La perte relative d’électrolytes est un test couramment utilisé pour évaluer les dommages causés par le froid sur les cellules, dans le cas de températures basses positives (Campos et al., 2003; Janowiak et al., 2003), et également pour des températures négatives (Nunes et Smith, 2003).

Conclusion

Ces indicateurs communément utilisés pour mettre en évidence des modifications physiologiques liées à la tolérance au froid, comme les dégâts des membranes ou la capacité de croissance (taux de chlorophylle, potentiel photochimique), mais également liées aux mécanismes d’acclimatation au stress, comme le potentiel osmotique à pleine turgescence, sont actuellement en cours d’évaluation chez le tournesol. Les premiers résultats obtenus, suite à l’analyse d’une population cartographiée de lignées recombinantes, indiquent que le taux de chlorophylle apparaît comme un trait génétiquement associé à la tolérance au froid chez le tournesol (Allinne et al., 2009). Des zones chromosomiques majeures, impliquées dans le contrôle de traits physiologiques (QTLs) associés à la tolérance au froid, ont également été identifiées. Dans une perspective de modélisation dynamique de la réponse des génotypes de tournesol au semis précoce, une première étape consistera à évaluer les formalismes du modèle SUNFLO (Casadebaig, 2008) pour des semis précoces, en considérant plus spécifiquement les processus physiologiques affectés par les basses températures, puis, dans un second temps, il s’agira de compléter le paramétrage actuel du modèle pour y intégrer les différences génotypiques de réponse aux basses températures. L’analyse de processus physiologiques clés vise également à identifier des indicateurs d’évaluation de la variabilité génotypique pour la tolérance au gel chez le tournesol. Ainsi, une méthodologie de phénotypage intégrée, reposant sur un ensemble d’indicateurs physiologiques clés et sur la modélisation dynamique de la réponse des génotypes de tournesol au semis précoce, pourrait être proposée.

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