SELECTION VARIETALE ET MILIEU Sélection pour l’adaptation au milieu et prise en compte des interactions génotype/milieu

Selecting varieties for the environment Selecting the right varieties for the environment and taking account of genotype/environment interactions

Unité de génétique et d’amélioration des plantes, Inra, 80200 Estrées-Mons, France

Résumé

L’adaptation au milieu est un objectif de sélection recherché pour un grand nombre d’espèces végétales et elle fait le plus souvent appel à l’analyse du rendement. L’améliorateur peut rechercher des génotypes présentant une « adaptation spécifique », c’est-à-dire une adaptation à des milieux spécifiques, ou au contraire une « adaptation générale » à des conditions de milieux variés *1+. L’adaptation spécifique pourra être obtenue pour des stress particuliers, observés en l’occurrence dans des milieux particuliers : citons, par exemple, l’adaptation du maïs à des froids printaniers dans les régions françaises septentrionales, l’adaptation du blé tendre d’hiver à une alimentation azotée sub-optimale, la tolérance de l’orge à la mosaïque modérée, etc. L’adaptation générale, parfois appelée adaptabilité, est conférée par une adaptation simultanée à un ensemble de contraintes du milieu, telles que le froid, la sécheresse, le manque d’eau, le manque ou l’excès d’azote, les maladies, etc. C’est en quelque sorte une somme d’adaptations spécifiques. Mais le nombre de contraintes du milieu est tel qu’il est difficile de les étudier toutes. Il faudrait, en effet, des dispositifs factoriels très lourds à mettre en place car nécessitant l’étude d’un grand nombre de facteurs à la fois, avec toutes les combinaisons entre facteurs. Les conditions naturelles sont, de surcroît, difficiles à reproduire en enceintes contrôlées. Ainsi, l’adaptation générale s’observe le plus souvent en conditions naturelles dans des réseaux d’expérimentation regroupant un ensemble de milieux sur plusieurs années, les « réseaux multilocaux et pluriannuels ». La notion d’adaptation est à replacer dans le contexte des interactions génotype/milieu car des variations d’adaptation se traduisent par des interactions génotype/milieu. Lorsque plusieurs génotypes sont étudiés dans plusieurs milieux, le caractère considéré, par exemple le rendement, présente deux sources de variation : celle due aux génotypes, appelée « effet du génotype », et celle due aux milieux, appelée « effet du milieu ». Pour des caractères agronomiques complexes tels que le rendement, la teneur en protéines, etc., ces deux sources sont rarement additives.

En effet, le cas le plus général est celui où il existe un écart, une déviation entre la valeur observée et celle prévue par l’additivité des effets du milieu et des effets du génotype, ce qu’on appelle communément écart au modèle additif. Graphiquement, l’additivité se traduit par un parallélisme des réactions entre génotypes d’un milieu à un autre (figure 1A) tandis que l’interaction se manifeste par un non-parallélisme de ces réactions. On parle d’interaction quantitative (figure 1B) lorsque les classements des génotypes sont conservés entre les lieux et d’interaction qualitative (figure 1C) dans le cas d’une inversion de classement *2+. C’est une notion relative qui dépend à la fois des génotypes et des milieux considérés. Étudier l’adaptation d’un génotype revient donc à analyser l’interaction génotype/milieu.

Abstract

Genotype-environment interaction is the expression of differential genotypic adaptation across environments. Statistical and agro-physiological techniques for quantifying genotype adaptation and for characterizing environments are presented. This will be illustrated by examples from wheat, focusing upon analyses of two-way tables of genotype-environment interaction and upon several regression models. Adaptation is caused by “genes of adaptation” or by the genetic structure. Several key aspects of a breeding programme are discussed in relation with genotype-environment interaction.